我国不同气候区森林植被功能性状沿复合生境梯度的变化

我院森林生态研究所姚良锦博士作为第一作者，臧润国研究员作为共同通讯作者，在Forests发表“Variation of Functional Traits of Forest Vegetation Along Compound Habitat Gradients in Different Climatic Zones in China”（ 我国不同气候区森林植被功能性状沿复合生境梯度的变化）论文。

研究背景

植物功能性状与环境的关系是近几年来在功能生物地理学和宏观生态学中出现的一个新问题。植物在不同环境条件下的性状可以反映它们对资源获取和利用的信息，以及它们对环境变化的适应性策略。不同条件下植物的功能性状的变化通常与生境筛选有关，因为那些具有无法应对特定生境条件的性状集的物种往往被分类，淘汰。群落内环境异质性可能会增大性状差异或促进性状的协调，从而导致不同生态策略的物种共存。因此，确定群落的功能组成如何随环境梯度变化是迈向对气候在驱动生态系统结构和功能中的作用的机制进行更机械化理解的第一步。目前对中国跨气候区森林植被的性状-环境关系的研究取得了较大的进展，但是功能组成的地理分异格局和环境驱动因素还不太清楚。为了帮助克服这些挑战并更好地评估功能性状在生物地理学的变化和驱动因素，本研究构建了一个涵括中国不同气候区森林植被的性状和土壤、气候及生物因素的数据集，将多度加权指标与多种性状和环境驱动因素同时进行探讨。本研究创建了森林中性状与多种环境因素关系的重要目录，从而对中国不同气候区的森林群落的生境异质性在功能生物地理学中的复杂作用提供了更全面，更详细的理解。

研究方法

本研究在中国4 个不同气候区的7个林区分别建立了面积为 0.04 公顷，数量不等的覆盖整个林区的 20m*20m 的样地共计309 个。对样地内胸径(DBH)≥1 cm 的所有木本植物个体在胸径位置(1.3 m 树高位置)用红油漆进行标记，编号挂牌，进行物种鉴别与记录树种名、胸径的测定、树高的测定、萌生与同头等指标的记录以及树木个体在样地中的相对坐标。测量代表植物策略主轴和能展示植物对环境变化的响应的六个关键功能性状，分别是比叶面积(SLA，mm2/mg)、叶干物质含量(LDMC，mm2/mg)、叶片氮含量(LNC，mg/g)、叶片磷含量(LPC，mg/g)、木材密度(WD，g/cm3)和叶片氮磷比(N:P，%)。依据物种水平功能性状取样方法，对每个样地中每个物种取 10 个个体，每个个体采集 5 片健康完整的成熟阳性叶片测定比叶面积、叶绿素和叶片氮磷含量等。

土壤样品均于 2011-2019 年的 7 月份期间(林业调查外业工作开展时期)采集。在 8 个研究地点的 309 个森林调查样地中，本研究在每个调查样地轻轻剥掉上层枯落叶层，用土钻分别采集五个随机定位的土壤样本(0-20 cm 深)。采用“四分法”留取所采集的充分混匀后的土壤样品约 1000g 的土壤试样，以创建一个散装样本对每个样地进行土壤物理与化学元素分析，测定土壤的化学元素(土壤 pH 值、土壤有机质(SOM)、总氮(TN)、总磷(TP)、有效氮(AN)、有效磷(AP)和有效钾(AK))等含量。本研究使用了 19 个来自 WorldClim2的气候变量，这些变量通常用于 ENM(ecological niche model)研究。这些变量是 1970 年至 2000 年期间全球气象站记录的温度和降雨值得出的平均值。鉴于本研究的物种在范围大小上的差异，本研究对范围受限的 D. compactus 和 L. woosnami 使用了 30’分辨率雷达和分布广泛的 I. graduacauda C.leucophrys 使用了 2.5’分辨率雷达来获取气象数据。去除高度相关的预测变量可以提高模型性能，最终选择了年平均降雨(MAP)，年平均温度(MAT)和降雨季节变异系数(CVPS)三个气候变量。生物因子是林分结构的组成部分，本研究选择了 309 个样地中木本植物平均DBH、平均高度、胸高段面积、DBH 变异系数和每个样地内植株高度的变异系数五个生物因子。

本研究利用群落中每个物种的相对多度计算每个性状的加权均值、方差、偏度和峰度，分别得到 CWM、CWV、CWS 和 CWK。

研究结果

1、森林植被功能性状随跨气候区复合生境梯度的变化规律

在复合生境梯度上，不同气候区的森林群落的性状加权均值中，随着 PC1 轴的增大比叶面积和叶片磷含量均表现出显著降低的趋势;叶干物质含量含量、叶片氮磷比和木材密度随着PC1轴的增大而显著增大(P<0.001);而叶片氮含量随着PC1轴没有呈现显著规律性变化。本研究发现，不同群落的性状加权方差随着复合生境梯度 PC1 轴的变化规律表现出与加权性状均值相一致的规律。比叶面积和叶片磷含量的加权方差随着 PC1 轴的增大而显著减小；叶干物质含量、叶片氮磷比和木材密度的加权方差随着 PC1 轴的增大而显著升高(P<0.001)；而叶片氮含量随着 PC1 轴没有呈现显著规律性变化。森林植被功能性状的加权偏度随跨气候区复合生境梯度 PC1 轴均表现出相同的变化规律，这 6 个性状的加权偏度均随着 PC1 轴的增大而显著上升，且各性状的加权偏度均趋向于零。森林植被功能性状的加权峰度随跨气候区复合生境梯度 PC1 轴表现出与加权偏度相似的变化规律，这 6 个性状的加权峰度均随着 PC1 轴的增大而显著上升，且各性状的加权峰度均偏离于零。

2、跨气候区森林植被功能性状组成之间的相互关系

中国跨气候区森林植被的各功能性状的群落加权平均值、方差、峰度和偏度之间大部分具有显著的相关性(P<0.001)。功能组成间主要表现出强烈的正相关关系，说明各性状相互促进，协同生长，具有积极的协助作用。

总结

本研究的结果证实了中国不同气候区的森林植被中，比叶面积、叶干物质含量、叶片磷含量、叶片氮磷比和木材密度在复合生境梯度上的地理分异格局，观察到的不同气候区的森林群落的功能性状组成的差异既是由于环境引起的性状趋同，也是由于群落中响应局部尺度筛选的物种过程之间的竞争而导致的性状差异。支持了前人的观点，即：环境通过选择最优性状来构建群落组成。通过更全面地说明群落内个体水平的性状变异，本研究的见识将有助于未来的研究成功地将植物经济学理论和功能生物地理学联系起来，以更好地评估和预测气候，生态系统结构和生产力之间的关系。因此，本研究的分析不仅加强了本研究对跨时空广泛生态格局的理解，而且代表了预测未来生态系统功能和稳定性变化的重要一步。

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